Les insectes à l'état de larve, de pupes et de nymphes (chrysalides) ont la faculté de surmonter les rigueurs de l'hiver et de subir des températures qui seraient fatales aux vertébrés.

Accouplement de papilio machaon

La diapause de la chrysalide :
Arrêt momentané du développement de l'oeuf, de la larve ou de la nymphe ou période de vie léthargique de l'adulte en attendant des conditions plus clémentes, la diapause des insectes et un des phénomènes d'adaptation au milieu les plus élaborés. Déclenchée par la diminution des jours et levée par un passage au froid, la diapause, comme la plupart des mécanismes biologiques, est contrôlée par les hormones.
La diapause est déclenchée par la photopériode, c'est-à-dire, la durée relative des jours et des nuits, la période de lumière et d'obscurité : la diapause est une conséquence du changement de la durée de la phase diurne quotidienne perçue par l'insecte.
Lorsque l'insecte a passé quelques jours au froid la diapause est levée mais, son développement ne reprend que si la température ambiante est suffisante. Des chrysalides en diapause, rentrée au chaud en fin d'hiver se développent car la diapause a été levée par le froid de l'hiver et le développement reprend car la température est suffisante. A l'extérieur, pour poursuivre son développement, la chrysalide doit attendre des températures clémentes au début du mois de mai, ou avril suivant la région"
Bernard MAUCHAMPS , in "Insectes" - OPIE -nr. 69 - 1988 -
 

• Les chrysalides en diapause dans leur biotope normal tendant toujours à être brunes quelque soit la couleur du fond. En août et septembre ce constat peut nous dire si le futur imago sera pour l'année ou hibernera sous forme de chrysalide.

Que se passe-t-il à l'intérieur de la chrysalide ? Ils nous le disent :

 

• La chrysalide est le siège d'extraordinaires réorganisations biologiques au cours desquelles le squelette primitif se détériore, alors que les cellules élaborent de manière programmée la structure du futur insecte. Trois hormones sont impliquées dans les mues et la métamorphose, ce sont l'hormone juvénile et deux molécules d'Ecdysone.
  Les "bourgeons imaginatifs" dont les gènes, longtemps dormants, s'éveillent et donnent aux cellules leurs instructions métaboliques, puisent les éléments nutritifs nécessaires dans la bouillie environnante. Tout se passe comme si le stade larvaire avait eu pour but principal d'amasser des principes essentiels au fonctionnement des cellules dormantes qui bâtiront l'adulte, suivent un programme inscrit dans les gènes des chromosomes que forme l'ADN. (Pierre DOUZOU)
  
  Les transformations qui s'accomplissent à l'intérieur de la chrysalide sont extraordinaires, peut-être encore plus surprenantes encore que les transformations qu'elle subit extérieurement. Depuis quelque temps déjà, une déchirure a commencé à se produire dans les tissus internes ; d'autre part, des cellules prolifèrent qui sont comparables aux globules blancs sanguins ; elles dévorent la plupart des organes qui appartiennent à la chenille, les réduisant en une sorte de bouillie liquide. Parmi les changements internes qui s'opèrent dans la chrysalide, tous ne sont pas connus ; leur aspect physiologique même demeure mystérieux. On affirme cependant qu'après l'action des phagocytes, il ne reste rien des éléments cellulaires composant les tissus hypodermiques des quatre premiers segments, les voies respiratoires, les muscles, les corps graisseux et les nerfs périphériques. Tous ces tissus sont réduits en bouillie.
  Au moment où se produit cette transformation, les cellules de l'intestin moyen se groupent pour former une masse centrale. Un peu plus tard, de nouveaux tissus se forment, provenant en partie de ce magma central de l'intestin, en partie de la prolifération de corpuscules spéciaux. Les nouveaux tissus ne semblent donc présenter aucune filiation directe avec les anciens tissus de la chenille. Ayant perdu sa forme, ses organes et ses habitudes, on peut dire que l'embryon est mort ; puis, d'une façon très mystérieuse, il renaît sous une forme entièrement différente, qui trouvera son expression dans un genre de vie tout à fait nouveau.
  
  Extrait de " Énigmes de la nature " : de E.L.GRANT WATSON (voir bibliographie).
   
• "À l'intérieur d'une chrysalide de papillon, les organes de la chenille se désagrègent comme de la mie de pain dans un potage brûlant. Guidées par les instructions de l'ADN quelques unes des cellules en désarroi se rassemblent en d'autres points de l'organisme, où elles fusionnent en groupes qui deviennent finalement des organes d'un papillon. Tout se passe comme si certaines partie de l'animal avaient été hachées, "cuisinées" et reconstituées d'une nouvelle façon. La métamorphose produit un adulte doté d'organes sexuels, alors que, sous sa première forme, l'animal, ou larve, est ordinairement asexué et ne fait rein d'autre que manger et grossir" (in "sélection du "Reader's Digest", avril 1971)

La chenille se transforme en chrysalide, moitié du chemin.

"Le cycle vital du papillon est comparé au voyage de l'âme, qui mène de la prison du corps imparfait (stade larvaire de la chenille), à la mort et à l'ensevelissement (stade de la chrysalide), puis enfin au libre envol au moment de la résurrection (stade de l'imago).

Cette comparaison remonte au grand biologiste hollandais Jan Swammerdam, qui adhéra au rationalisme cartésien, mais lui aussi, fondamentalement, un religieux mystique, et qui découvrit les ailes rudimentaires du papillon, enfermées dans les derniers stades larvaires de la chenille"

Stephen Jay Gould in "la foire aux dinosaures"

Guêpe "Polistes nympha" dévore une chenille en compagnie d'une fourmi.

L'élevage de Papilio machaon, comme d'autres papillons, demande beaucoup de patience, de sérieux, de respect et d'un peu de disponibilité.
Il conviendra que vous disposiez d'au moins une heure par jour à consacrer à vos pensionnaires.
Je suis à votre disposition pour tous les renseignements que vous demanderiez.
Vous serez ébloui par le spectacle de l'éclosion d'un imago et les enfants en garderont un souvenir impérissable, spectacle peut-être un jour à l'origine d'une vocation.
Vous contribuerez aussi à la sauvegarde de l'espèce dans les régions où elle se rarifie.

Voilà !
Vous rencontrerez peut-être des petits problèmes imprévus,
ne pas hésiter à me contacter.

Voici mon installation, mais sur ce point il y a plusieurs possibilités,
et si en plus vous êtes bon bricoleur.

La table pour éloigner du contact avec le sol
et sur le toit des carreaux plats pour protéger le bois de la pluie
et lester le tout.
Vous pouvez poser aussi un pot de fleurs pour décorer.

Ne jamais poser la cage au sol,
attention aux fourmis qui dévorent même les chrysalides.

À la place de terreau recouvert de mousse et de débris végétaux mettre simplement de l'essuie-tout pour enlever facilement les crottes. Hygiène indispensable.

Situation à ne pas produire si vous commencez un élevage :
trop de chenilles ensembles. Commencez par une seule pour vous initier.

L' envol 
4... 3... 2... 1... top !

Résumé de l'ontogénèse de Papilio machaon :

Chenille :
quitte le plant
mise en place de la ceinture
environ 48 heures après, la nymphose.

Résumé ontogénèse dans l'ordre :
la chenille quitte le plant, position de nymphose, passage de la ceinture, chrysalide, imago (séchage des ailes et répartition du sang dans les organes, déjection des résidus organiques), envol, souvent un petit vol d'essai, puis se pose à nouveau pour redécoller un peu plus tard.

Quand l'imago est né, je le prends délicatement sous l'abdomen, sans toucher aux ailes et je le dépose au soleil sur un piquet planté en terre, ou sur un arbuste.

L'envol.

À sa naissance, une fois prêt,
Papilio machaon fait souvent un vol d'essai d'une dizaine de secondes
puis se pose sur la végétation alentour,
pour repartir un petit quart d'heure après.

À la loupe

Cette photo, prise à la loupe binoculaire (grossissement X 20)  présente un des flancs de la chenille.
On peut y remarquer des trous ovales  (stigmates ou valves) munis de poils pour éviter aux poussières de pénétrer.
Ces ouvertures sont les trachées respiratoires, les chenilles ne possédant pas de poumons.
Quand le corps se contracte les stigmates s'ouvrent et quand il se gonfle, ils se referment.
L'air est alors poussé par la pression musculaire jusque dans les plus petites ramifications des tubes respiratoires

Photo également prise à la loupe binoculaire (X 20) qui vous montre les crottes. On peut remarquer que la chenille découpe sa nourriture (tige végétale) en petits tronçons et qu' elle récupère seulement la sève, qui contient de nombreux produits, car toutes les fibres végétales sont conservées dans les crottes.

© Texte et photos de la page par Evelyne CHENE, Versailles, 2005.

Rappelons que le fenouil contient les produits suivants :
anethol (ether-oxyde employé pour fabriquer le pastis), fenchone, pinène, camphène, phellandrène, dipentène, foeniculine, estragol et methylengénol.

Il y a 60 points rouges sur sa robe verte !

La chrysalide, évolution intérieure

Le grand froid est bénéfique pour la diapause en chrysalide. La durée nécessaire de la diapause peut être soit fixée préalablement par voie héréditaire, soit déterminée par les conditions climatiques ou les deux ensembles.

• Pour s'aérer, la petite chenille sur le fenouil détache son prothorax du support et essaie de trouver de l'ombre.
   
• Les chenilles s'alimentent au crépuscule, ou la nuit si la température est clémente, et au matin quand le soleil commence à réchauffer l'air si le thermomètre a trop baissé (10°/16°).
  Dans la journée, elles restent immobiles sur une tige.
   
• La chenille de Papilio machaon est polyphage, c'est-à-dire qu'elle mange des plantes de diverses familles, en l'occurrence les ombélifères et les rutacées (rue fétide)
   
• Quand elles partent se fixer pour la nymphose les chenilles s'immobilisent complétement au moindre attouchement, à la moindre vibration, ce qui n'est pas le cas hors de cette période.
  C'est de la défense passive (voir mimétisme)

• Les chrysalides d'été sont vertes et celles qui doivent hiverner sont brunes, enfin logiquement...

T.W.Wood (naturaliste) 1839 a montré que la chrysalide présentait une coloration correspondant à la couleur du support, la peau de la chrysalide étant photographiquement sensible au support.

Chrysalide de Papilio machaon installée sur une de ses plantes-hôte, le fenouil.
Il est rare que la chenille se nymphose sur sa plante sans chercher un autre support alentour 07.07.

La chrysalide juste avant la naissance de l'imago ;
on remarque les dessins des ailes par transparence.
Les chrysalides, anguleuses, mesurent 25 mm x 10 mm

Les insectes à l'état de larves, de pupes ou de nymphes (chrysalides),
ont la faculté de surmonter les rigueurs de l'hiver et de subir des températures qui seraient cette fois fatales aux vertébrés, particulièrement aux espèces à sang chaud.

La chrysalide non encore complètement débarrassée de la peau de la chenille.

La diapause de la chrysalide :

Arrêt momentané du développement de l'oeuf, de la larve ou de la nymphe ou période de vie léthargique de l'adulte en attendant des conditions plus clémentes, la diapause des insectes et un des phénomènes d'adaptation au milieu les plus élaborés.
Déclenchée par la diminution des jours et levée par un passage au froid, la diapause, comme la plupart des mécanismes biologiques, est contrôlée par les hormones.
La diapause est déclenchée par la photopériode, c'est-à-dire, la durée relative des jours et des nuits, la période de lumière et d'obscurité : la diapause est une conséquence du changement de la durée de la phase diurne quotidienne perçue par l'insecte.
Lorsque l'insecte a passé quelques jours au froid la diapause est levée mais, son développement ne reprend que si la température ambiante est suffisante.
Des chrysalides en diapause, rentrée au chaud en fin d'hiver se développent car la diapause a été levée par le froid de l'hiver et le développement reprend car la température est suffisante.
À l'extérieur, pour poursuivre son développement, la chrysalide doit attendre des températures clémentes au début du mois de mai, ou avril suivant la région"
Bernard MAUCHAMPS , in "Insectes" - OPIE -nr. 69 - 1988 -

• Les chrysalides en diapause dans leur biotope normal tendant toujours à être brunes quelle que soit la couleur du fond.
  En août et septembre ce constat peut nous dire si le futur imago sera pour l'année ou hibernera sous forme de chrysalide.

Que se passe-t-il à l'intérieur de la chrysalide ?
Ils nous le disent :

* La chrysalide est le siège d'extraordinaires réorganisations biologiques au cours desquelles le squelette primitif se détériore, alors que les cellules élaborent de manière programmée la structure du futur insecte.

Trois hormones sont impliquées dans les mues et la métamorphose, ce sont l'hormone juvénile et deux molécules d'Ecdysone.

Les "bourgeons imaginatifs" dont les gènes, longtemps dormants, s'éveillent et donnent aux cellules leurs instructions métaboliques, puisent les éléments nutritifs nécessaires dans la bouillie environnante. Tout se passe comme si le stade larvaire avait eu pour but principal d'amasser des principes essentiels au fonctionnement des cellules dormantes qui bâtiront l'adulte, suivent un programme inscrit dans les gènes des chromosomes que forme l' ADN. ( Pierre DOUZOU )

* Les transformations qui s'accomplissent à l'intérieur de la chrysalide sont extraordinaires, peut-être encore plus surprenantes que les transformations qu'elle subit extérieurement. Depuis quelque temps déjà, une déchirure a commencé à se produire dans les tissus internes ; d'autre part, des cellules prolifèrent qui sont comparables aux globules blancs sanguins ; elles dévorent la plupart des organes qui appartiennent à la chenille, les réduisant en une sorte de bouillie liquide.

Parmi les changements internes qui s'opèrent dans la chrysalide, tous ne sont pas connus ; leur aspect physiologique même demeure mystérieux.
On affirme cependant qu'après l'action des phagocytes, il ne reste rien des éléments cellulaires composant les tissus hypodermiques des quatre premiers segments, les voies respiratoires, les muscles, les corps graisseux et les nerfs périphériques.
Tous ces tissus sont réduits en bouillie.
Au moment où se produit cette transformation, les cellules de l'intestin moyen se groupent pour former une masse centrale.
Un peu plus tard, de nouveaux tissus se forment, provenant en partie de ce magma central de l'intestin, en partie de la prolifération de corpuscules spéciaux. Les nouveaux tissus ne semblent donc présenter aucune filiation directe avec les anciens tissus de la chenille.
Ayant perdu sa forme, ses organes et ses habitudes, on peut dire que l'embryon est mort ; puis, d'une façon très mystérieuse, il renaît sous une forme entièrement différente, qui trouvera son expression dans un genre de vie tout à fait nouveau.

Extrait de " Énigmes de la nature " : de E.L.GRANT WATSON (voir bibliographie).
 

• "À l'intérieur d'une chrysalide de papillon, les organes de la chenille se désagrègent comme de la mie de pain dans un potage brûlant.
  Guidées par les instructions de l'ADN quelques unes des cellules en désarroi se rassemblent en d'autres points de l'organisme, où elles fusionnent en groupes qui deviennent finalement des organes d'un papillon.
  Tout se passe comme si certaines parties de l'animal avaient été hachées, "cuisinées" et reconstituées d'une nouvelle façon.
  La métamorphose produit un adulte doté d'organes sexuels, alors que, sous sa première forme, l'animal, ou larve, est ordinairement asexué et ne fait rein d'autre que manger et grossir" (in "selection du "Reader's Digest", avril 1971)

​"Le déclenchement de la métamorphose résulte de l'interaction de deux facteurs hormonaux, l'hormone de mue et l'hormone juvénile, dont la sécrétion est placée sous le contrôle du cerveau.

La neurohormone, sécrétée par les cellules de la "intercerebralis" du cerveau et stimulant la synthèse de l'hormone de mue dans la glande de mue a été isolée sous forme purifiée en 1986 par une équipe de chercheurs japonais ; il s'agit d'un peptide dont on a pu déterminer la séquence d'acides aminés, séquence remarquablement proche de celle de l'insuline des mammifères.

Comment se déclenche la sécrétion de cette hormone ?

C'est un problème encore mal connu.

Le cerveau centralise de très nombreuses informations issues à la fois de l'animal et du milieu dans lequel il vit.
La température, la durée de l'éclairement, la qualité des aliments, etc sont des paramètres importants pour le développement des insectes.
Chez la piéride du chou, par exemple (1), la diminution de la longueur du jour à l'automne, perçue par les jeunes chenilles, va provoquer un arrêt de la sécrétion de neurohormones au début du stade nymphal : la glande de mue n'est donc pas stimulée, l'hormone de mue n'est pas produite et la métamorphose est différée jusqu'au printemps suivant.
Ce blocage du développement, appelée diapause, représente une réponse adaptative aux conditions de l'environnement.

Une chrysalide ramassée en automne dans la nature et maintenue artificiellement à une température "printanière" de 20° ne se développe pas. Sa métamorphose, déclenchée par la réactivation de son système endocrinien ne s'effectuera qu'après un séjour au froid durant plusieurs mois. "

In "Science et vie" Hors série "fabuleux insectes" 1987

1 - La piéride ou Papilio machaon

Différentes couleurs de chrysalides (polychromes).
Il manque le gris-noir.
Logiquement, la couleur de la chrysalide est en mimétisme
(homochromie) avec le support.

HOMOCHROMIE
 

VERNE explique l'homochromie des insectes, sans faire venir ni finalisme hypothétique, ni chromotropisme dont on a aucune preuve.
Les variations de teintes s'expliqueraient par la seule variation de la mélanogénèse ; les autres pigments étant introduits avec la nourriture. Lorsque les larves se trouvent sur un feuillage au moment de la métamorphose, leurs téguments ne présentent pas de formation de mélanine, mais il se fixe à leur niveau un pigment vert, peut-être dérivé de la chlorophylle, d'où teinte verte.
Sur un fond qui favorise la mélanogénèse, les chrysalides seront noires. S'il existe dans leurs téguments un pigment vert, il sera masqué par la mélanine.
Enfin, si les larves se trouvent au moment de leur métamorphose sur un mur blanc, il n'y aura pas mélanogénèse et, soit par réaction des tissus, soit par absence ou trop faible quantité de chlorophylle alimentaire à ce moment, il n'y aura pas fixation de pigment vert dans les téguments, d'où coloration claire.
Les téguments de l'insecte ont la teinte du milieu où ils se trouve au moment de la métamorphose. En aucun cas ce n'est la teinte d'un milieu qui attire un insecte vers lui.
(Docteur DELAGE in " coloration et pigments chez les insectes" 1931)

L'activité dans la chrysalide :

Enzymes clés du cycle du glyoxylate, isocitrate lyase et la malate synthase, ont été identifiés en chrysalides du papillon Papilio machaon L.
L'activité de ces enzymes dans les chrysalides sont 0,056 et 0,108 unité par mg de protéine, la lyase respectively Isocitrate a été purifié par une combinaison de différentes étapes de chromatographie, y compris le fractionnement de sulfate d'ammonium, chromatographie échangeuse d'ions sur DEAE-Toyopearl et le gel de filtration.
L'activité spécifique de l'enzyme purifiée était de 5,5 unités par mg de protéine, ce qui correspondait à 98 fois la purification et 6%, suivi enzyme yield.
La cinétique de type Michaelis-Menten (k_m pour isocitrate, 1,4 mM) a été inhibée par le succinate compétitifs (k_i = 1,8 mM) et malate (k_i = 1 mm). L'étude des propriétés physico-chimiques de l'enzyme a montré qu'il est un homodimère avec une sous-unité poids moléculaire de 68 (+ -) 2 kDa et un pH optimal de 7,5 (en tampon Tris-HCl).
Auteur (Faculté de biologie, Université d'Etat de Voronej, Universitetskaya Pl.1, 394693 Voronezh, Russie)

Nymphose
 

D'abord une position adéquate sur un support

Dans la majorité des cas, la chenille reste dans cette position environ 24 heures (voir les ontogenèses).
Elle peut aussi se suspendre horizontalement mais sa position préférée est la verticale.
À l'intérieur de son enveloppe, à la consistance du papier et d'une épaisseur de quelques fractions de millimètre, le futur imago est bien à l'abri pour supporter les intempéries et le froid de l'hiver.
Le seul danger réside dans l'éventuelle présence de fourmis rouges qui réussissent à percer la paroi et à dévorer son contenu.
J'en ai été le témoin à plusieurs reprises.

Les chenilles de Papilio machaon possèdent un phototropisme positif : lorsque la cage est à l'ombre et que sonne l'heure de la nymphose, elles se placent du côté de la cage le plus lumineux, c'est-à-dire, en général, du côté où l'intensité lumineuse la plus forte est due à la réverbération du soleil.

La plupart du temps c'est dans la soirée
ou la nuit que la chenille se transforme en chrysalide.
Je vous invite à me suivre.

Que devient le cerveau de la chenille qui se transforme en papillon ?

Question de Sylvie Salvador de Castanet-Tolosan (31) à la revue "science et vie" avril 2020.

"Il n'est pas détruit et formé à nouveau mais profondément remodelé à partir de l'existant.  Certains neurones lors du passage de la vie larvaire  à la vie adulte ; d'autres modifient leur forme, leurs connexions, et même leurs propriétés, pour se mettre au service d'une nouvelle fonction, comme le contrôle des ailes.
Enfin, certains neurones se maintiennent à un stade embryonnaire, appelé neuroblaste, jusqu'à la métamorphose.
À​​ noter qu'en dépit de ce bouleversement, le papillon semble conserver des "souvenirs" de la vie larvaire.
On ne sait pas si ce phénomène est dû à une vraie mémorisation ou à un processus sensoriel, par exemple à une augmentation de la sensibilité à une odeur, l'adulte revient pondre sur la plante sur laquelle il a éclos en tant que chenille"

Claudio Lazzari, chercheur à l'institut de recherche sur la biologie de l'insecte du CNRS, université de Tours.
In revue "science et vie" avril 2020  - nr. 1231